Принципы регуляции процессов пищеварения
Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Нервная регуляция пищеварительной функции осуществляется пищевым центром с помощью условных и безусловных рефлексов, эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.
Рефлекторные дуги могут быть «длинными» — их замыкание осуществляется в центрах головного и спинного мозга и «короткими», замыкающимися в периферических внеорганных (экстрамуральных) или внутриорганных (интрамуральных) ганглиях вегетативной нервной системы.
Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема возбуждают пищеварительные железы условнорефлекторным путем. Чем с большим аппетитом поедается пища, тем секреция в этот период выше, но она может быть заторможена другими раздражителями. Прием пищи, раздражая рецепторы полости рта, вызывает безусловные рефлексы, усиливающие сокоотделение пищеварительных желез.
Подобного типа рефлекторные влияния особенно выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от нее участие истинных рефлексов в регуляции пищеварительной функции уменьшается. Так, в наибольшей мере выражены рефлекторные влияния на слюнные железы, несколько меньше — на желудочные, еще меньше — на поджелудочную железу.
С уменьшением значения рефлекторных механизмов регуляции повышается значение гуморальных механизмов, особенно гормонов, образующихся в специальных эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной и тощей кишки, в поджелудочной железе. Эти гормоны названы гастроинтестинальными. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции — местное механическое и химическое раздражение повышает активность кишки в месте действия раздражителей.
Таким образом, существует градиент распределения нервных и гуморальных регуляторных механизмов в пищеварительном тракте, но регулировать деятельность одного и того же органа могут несколько механизмов. Например, секреция желудочного сока изменяется истинными рефлексами, гастроинтестинальными гормонами и локальными нейро-гуморальными механизмами.
Местные механические и химические раздражения влияют как путем периферических рефлексов, так и через гормоны пищеварительного тракта. Последние могут высвобождаться из эндокринных клеток и под действием химических веществ, которые влияют на эти клетки, диффундируя из полости желудка и кишечника. Химическими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты и щелочи (Н⁺- и ОН-ионы), продукты гидролиза питательных веществ.
Поступая в кровь, эти продукты приносятся ее током к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через другие активные посредники, например биогенные амины. Некоторые из них, такие, как гистамин и серотонин, играют важную роль гуморальных регуляторов органов пищеварения.
Особенно велика роль в гуморальной регуляции деятельности органов пищеварения гастроинтестинальных гормонов. Некоторые из этих гормонов получены в чистом виде, созданы их синтетические аналоги. Они находят широкое применение в клинико-диагностической и лечебной практике.
Гастроинтестинальные гормоны относятся к числу пептидов и синтезируются специальными клетками слизистой оболочки желудка, кишечника и поджелудочной железы (рис. 168). Предполагается существование и других гормонов (гастрон, бульбогастрон, дуокринин, энтерогастрон, вилликинин и др.), но они не выделены и их химическая характеристика либо неполная, либо отсутствует.
Гастроинтестинальные гормоны оказывают множественные воздействия на функцию желудочно-кишечного тракта, некоторых других систем и обмен веществ всего организма. Эти гормоны влияют на секрецию воды, электролитов и ферментов, моторную активность желудочно-кишечного тракта, его сфинктеры; на всасывание воды, электролитов и питательных веществ, на пролиферативную активность слизистой оболочки и пищеварительных желез, на функциональную активность эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта и некоторых эндокринных желез, на деятельность сердечно-сосудистой системы (табл. 16).
Некоторые гастроинтестинальные пептид-гормоны (гастрин, холецистокинин-панкреозимин, ВИП, вещество П, энкефалин, нейротензин, бомбезиноподобный пептид) обнаружены в различных структурах мозга. Полагают, что это результат эмбрионального происхождения эндокринных клеток из нейроэктодермы или прилегающей к ней ткани. Значение этих веществ в ЦНС точно не установлено.
Возможно, что данные пептид-гормоны выполняют в мозге медиаторную функцию. Доказанной она считается лишь для некоторых пептидов (ВИП, соматостатин, энкефалин, вещество П, бомбезин), высвобождающихся в окончаниях ряда вегетативных нервных волокон, иннервирующих желудочно-кишечный тракт. Такие волокна названы пептидергическими (по аналогии с адрен- и холинергическими).
Перечисленные пептиды могут продуцироваться в соме нейронов, транспортироваться по аксону и высвобождаться при деполяризации его окончания. Здесь он оказывает (как нейромедиатор) локальное действие и быстро разрушается.
Пептид может синтезироваться и в эндокринных клетках, высвобождаться из них под влиянием ряда факторов и оказывать локальное влияние, диффундируя через интерстициальную жидкость от эндокринной клетки к клетке-мишени. Такое явление называется паракринией.
К числу паракринных пептидов относят, например, ВИП, субстанцию П, соматостатин. И, наконец, пептиды, высвобождаясь в кровоток, циркулируют вместе с кровью в организме и действуют как типичные гормоны. Время их действия ограничивается несколькими минутами, после чего гормоны разрушаются в почках и печени и выводятся из организма. Для поддержания определенной концентрации пептид-гормонов в крови они должны непрерывно выделяться в кровоток клетками-продуцентами.
Действие интестинальных гормонов (энтеринов) не ограничивается пищеварительной системой.
Так, гормональные факторы двенадцатиперстной кишки увеличивают общий энергетический обмен, снижают аппетит, изменяют активность желез внутренней секреции и т.д. Таким образом, интестинальным гормонам принадлежит большая роль не только в регуляции деятельности органов пищеварения, но и обмена веществ организма в целом.
Секреторные и мышечные клетки желудочно-кишечного тракта изменяют уровень функциональной активности в зависимости от рефлекторных интеро-и экстерорецепторных и гуморальных влияний, а также в зависимости от уровня кровоснабжения (рис. 169). Механизмы регуляции взаимосвязаны и контролируют ход пищеварительного процесса на протяжении всего желудочно-кишечного тракта.
Эфферентные нервные и гормональные воздействия на органы пищеварения вызывают, по И. П. Павлову, три типа эффектов: функциональные, сосудодвигателъные и трофические. Первый состоит в изменении той или иной функциональной активности клеток, органа или системы. Второй тип эффектов — изменение уровня их кровоснабжения, приведение его в соответствие с уровнем функциональной активности органа.
Большинство нервных и гормональных стимуляторов органов пищеварения усиливает их кровоснабжение, что является важным условием поддержания высокой функциональной активности данных органов. Третий тип эффектов включает в себя разнообразные изменения трофики органов пищеварения: процессы синтеза в них пищеварительных секретов, изменения числа секреторных клеток в пищеварительных железах и т.д. Например, гастрин увеличивает число париетальных клеток в железах желудка; холецистокинин-панкреозимин – гландулоцитов в ацинусах поджелудочной железы.
И.П. Павлов основал учение о фазах секреции пищеварительных желез. По механизму изменения секреции пищеварительных желез выделяют две фазы: сложнорефлекторную и нервно-химическую.
Первая осуществляется с помощью условных и безусловных рефлексов, вторая — нейрогуморальными механизмами. Деление на эти две фазы в значительной мере условно, так как нервные и гуморальные механизмы взаимосвязаны. Секреция начинается с «мозговой» фазы и осуществляется по типу условного (вид, запах пищи и т.д.), безусловного (раздражение рецепторов полости рта и пищевода) рефлексов.
Возбуждение секреции путем воздействий с желудка (раздражение его механои хеморецепторов; высвобождение гастрина) обозначается желудочной фазой секреции, а посредством интестинальных гормонов и раздражения рецепторов двенадцатиперстной и тощей кишки — кишечной фазой секреции.
По характеру влияний регуляторные механизмы можно разделить на пусковые и корригирующие. Роль последних особенно велика в обеспечении приспособления количества и свойств пищеварительных секретов к количеству и ряду свойств пищевого содержимого желудка и кишечника.
В месте действия раздражителя и в каудальных отделах, пищеварительного тракта всегда усиливается активность моторного и секреторного аппаратов, а в краниальнее расположенных отделах — торможение. Если пища в том или ином отделе желудочно-кишечного тракта недостаточно подверглась перевариванию, то в нем происходит задержка пищевой массы и увеличивается секреция, что компенсирует начальное недостаточное переваривание пищи.
Переход пищевых масс, недостаточно обработанных секретами, в дистальнее расположенные отделы усиливает в них секреторные и гидролитические процессы. Так, при недостаточности желудочной секреции в «мозговую» фазу удлиняется период секреции за счет ее желудочной и кишечной фаз (рис. 170).
Таким образом, пищеварительный конвейер функционально составляет единое целое. Находящаяся в пищеварительном тракте смесь пищевого содержимого с пищеварительными соками является не только объектом пищеварительных воздействий.
Параметры этой смеси (консистенция, рН, осмотическое давление, концентрация ферментов и особенно промежуточных и конечных продуктов ферментного гидролиза питательных веществ) есть средство регуляции самого пищеварительного процесса, они изменяют секрецию, моторику и всасывание в желудочно-кишечном тракте.
