Канальцевая реабсорбция
Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с реабсорбцией всех ценных для организма веществ. В почках человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1 —1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах.
Опыты на животных с извлечением с помощью микропипетки жидкости из различных участков нефрона и ее последующим микроанализом позволили выяснить место реабсорбции вещества в почечных канальцах (рис. 203). В проксимальном сегменте нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительные количества натрия, бикарбоната, хлора и др. В последующих отделах нефрона всасываются только ионы и вода.
Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим затратам процесс. В результате реабсорбции воды и большинства компонентов ультрафильтрата объем первичной мочи резко уменьшается и в начальный отдел петли нефрона (петля Генле) у млекопитающих поступает около ‘/з профильтровавшейся жидкости. В петле нефрона всасывается до 25% натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в дистальном извитом канальце — около 9%, менее 1 % натрия реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой.
В конечной моче концентрация натрия может снижаться в 140 раз по сравнению с концентрацией его в плазме крови. Калий при этом не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. Таким образом, дистальный сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема конечной мочи и ее осмотической концентрации.
Ранее считали, что в проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и воды является постоянной величиной (облигатная реабсорбция). Напротив, в дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды может регулироваться, ее величина изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная реабсорбция).
Результаты новых исследований указывают на то, что под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии физиологически активных веществ реабсорбция регулируется и в проксимальном отделе нефрона. Это особенно отчетливо проявляется при увеличении объема крови и внеклеточной жидкости, когда уменьшение реабсорбции в проксимальном канальце способствует усилению экскреции ионов и воды, и тем самым восстановлению водно-солевого равновесия.
В отношении реабсорбции воды термин облигатная реабсорбция применим в том смысле, что в проксимальном канальце всегда сохраняется изоосмия, стенка канальца проницаема для воды и объем реабсорбируемой воды определяется только количеством реабсорбируемых осмотически активных веществ, за которыми вода движется по осмотическому градиенту. В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется антидиуретическим гормоном, при этом факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.
Для характеристики транспорта в почечных канальцах различных веществ существенное значение имеет представление о пороге выведения — той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть реабсорбировано полностью. Практически все биологически важные для организма вещества имеют порог выведения. Так, выделение глюкозы с мочой (глюкозурия) наступает тогда, когда ее концентрация в плазме крови превышает 10 моль/л (160—180 мг%). Физиологический смысл этого явления будет раскрыт при описании механизмов реабсорбции.
Непороговые вещества полностью выделяются при любой их концентрации в плазме крови и соответственно в ультрафильтрате. Примером такого вещества может быть полисахарид инулин и шестиатомный спирт маннитол.
